Линия – это потомство выдающегося
производителя на протяжении нескольких поколения,
отличающееся от других животных этой же популяции
определенными признаками
Разведение по линиям – это разведение при помощи
инбридинга, при котором стараются сконцентрировать
наследственные качества выдающегося предка в
потомках нескольких поколений.
Обычно общим предком линейных животных является
производитель, а не самка, так как от него можно
получить больше потомства, что дает возможность
провести испытание производителя по потомству.
Могут существовать и женские линии, когда
родоначальницей является выдающаяся
производительница.
Но в них меньшее число животных, а значит и проверка
родоначальницы по потомству будет менее качественной.
Своеобразные женские линии носят название семейств.
Линии бывают:
-
генеалогические линии (формальные).
К
генеалогической линии относится все потомство
ценного производителя нескольких поколений, в
котором не производилось отбора по типу
родоначальника линии и качеству потомства. К
генеалогической (формальной) линии относятся все,
как удачные, так и отбракованные потомки
производителя;
- инбредные линии.
Инбредная линия выводится с
применением тесного инбридинга, и даже кровосмешения
в ряде поколений. Чаще всего инбредные линии
создаются в популяциях лабораторных животных с
экспериментальной целью, а также в птицеводстве и
свиноводстве. Цель создания таких линий – получение
гомозиготных животных по большому числу генов (коэффициент
Райта 0.4 – 0.6). Закладывается сразу несколько
линий, но не все выдерживают пресса инбридинга, так
как отход и отбраковка огромны. Если инбредная линия
не пострадала от инбредной депрессии, то при
сочетании с другими такими же линиями, она способна
дать жизнестойкое пользовательное потомство первого
поколения (эффект гетерозиса).
Создание инбредных линий в собаководстве невозможно.
Как повышается гомозиготность и падает
гетерозиготность в инбредных линиях изучено хорошо.
И здесь выявились определенные закономерности.
1.1 Разберем
инбредную линию, образованную спариванием родных
братьев и сестер в каждом поколении (спаривание
сибсов)
Рисунок SEQ Рисунок \* ARABIC 24
Для
первого инбредного поколения.
Рисунок SEQ Рисунок \* ARABIC 25 - а) родословная;
б) стрелочная диаграмма
Инбридинг на А путь В – Д – Г
Инбридинг на Б путь В – Д – Г
_____
∑ =0.5
Оставшаяся гетерозиготность 100 % - 25 % = 75 %
Для второго инбредного поколения.
Рисунок SEQ Рисунок \* ARABIC 26 - а) родословная;
б) стрелочная диаграмма
Ж и
З заинбридированы на В (II
– II) и Г (II
– II). Кроме того они
заинбридированы на А и Б, но часть этих инбридингов
поглощена инбридингами на В и Г.
Инбридинг на
В
0.52
Инбридинг на
Г
0.52
Инбридинг на А, не входящий в В
пути В – Д – Ж – Е –
Г 0.54
пути Г – Д – Ж – Е –
В 0.54
Инбридинг на Б, не входящий в В
пути В – Д – Ж – Е –
Г 0.54
пути Г – Д – Ж – Е –
В 0.54
FЖ и З=(0.51+0.53+0.53):2=(0.51+0.52):2=(0.5+0.25):2=0.75:2=0.375=37.5
%
Оставшаяся гетерозиготность 100-37.5=62.5 %
Падение гетерозиготности 75-62.5=12.5
Для третьего инбредного поколения.
Рисунок SEQ Рисунок \* ARABIC 27 - а) родословная;
б) стрелочная диаграмма
Здесь предки Д и Е сами заинбридированы на А и Б.
Поэтому применяется формула
Сначала вычислим
fD
и fE. Он равен
0.25.
Инбридинг на Д =
Инбридинг на Е =
Инбридинг на
В
0.53
пути Д – Ж – И – З –
Е 0.54
пути Е – Ж – И – З –
Д 0.54
Инбридинг на
Г
0.53
пути Д – Ж – И – З –
Е 0.54
пути Е – Ж – И – З –
Д 0.54
Инбридинг на
А
0.55+0.55=0.54
пути В – Д – Ж – И – З – Б – Г
0.56
пути Г – Д – Ж – И – З – Б – В
0.56
пути В – Е – Ж – И – З – Д – Г
0.56
пути Г – Е – Ж – И – З – Д – В
0.56
Инбридинг на
Б
0.55+0.55=0.54
пути В – Д – Ж – И – З – Б – Г
0.56
пути Г – Д – Ж – И – З – Б – В
0.56
пути В – Е – Ж – И – З – Д – Г
0.56
пути Г – Е – Ж – И – З – Д – В
0.56
∑ =0.499
Итак
FИ и К=49.9
% то есть округленно 50 %.
Оставшаяся гетерозиготность также равна 50 %.
Таким образом, при спаривании родных братьев с
родными сестрами уже в третьем поколении уровень
инбридинга достигает 50 %.
Подобные расчеты коэффициента инбридинга и
остающейся гетерозиготности при спаривании братьев с
родными сестрами в ряде поколений выполнены давно.
Чтобы не затруднять читателя громоздкими расчетами
F, сошлюсь на следующую
таблицу.
Таблица SEQ Таблица \* ARABIC 16 - Коэффициенты
инбридинга
F и ожидаемая
остаточная гетерозиготность при спаривании типа брат
Ч сестра (отец Ч дочь) в ряде поколений
Инбредное поколение |
Коэффициент Райта
FВ,
% |
Ожидаемая остаточная гетерозиготность
(100-F) |
Величина падения гетерозиготности |
|
|
|
25 |
1 |
25 |
75 |
|
|
|
|
12.5 |
2 |
37.5 |
62.5 |
|
|
|
|
12.5 |
3 |
50 |
50 |
|
|
|
|
9.4 |
4 |
59.4 |
40.6 |
|
|
|
|
7.8 |
5 |
67.2 |
32.8 |
|
|
|
|
6.2 |
6 |
73.4 |
26.6 |
|
|
|
|
5.1 |
7 |
78.5 |
21.5 |
|
|
|
|
4.5 |
8 |
83 |
17 |
|
|
|
|
3 |
9 |
86 |
14 |
|
|
|
|
3 |
10 |
89 |
11 |
|
|
|
|
2 |
11 |
91 |
9 |
|
|
|
|
2 |
12 |
93 |
7 |
|
|
|
|
2 |
15 |
95 |
5 |
|
∞ |
100 |
0 |
|
Из таблицы следует, что с поколениями при спаривании
сибсов (отцов с дочерьми) рост коэффициента
инбридинга и величина падения гетерозиготности
замедляется, хотя в первых двух поколениях
происходит стремительно.
Как видно из таблицы способ образования инбредных
линий путем спаривания отца с дочерью, полностью
эквивалентен спариванию сибсов (родных братьев и
сестер) в ряде поколений.
Продолжение далее...
|