На вероятный
уровень повышения гомозиготности, то есть на
вероятный процент генов, перешедших в гомозиготное
состояние, по сравнению с процентом гомозиготных
генов, имеющих место во всей популяции животных,
указывает коэффициент Райта.
Коэффициент Райта изменяется от нуля, что
соответствует полной гетерозиготности, до полной,
теоретически возможной гомозиготности, равной
единице или 100 %.
Если предок, на которого заинбридировано изучаемое
животное (пробанд), сам не инбреден, то формула
коэффициента Райта выглядит довольно просто:
,
где Fx –
коэффициент инбридинга у пробанда;
∑ -
знак, обозначающий сумму всех встречающихся
инбридингов в родословной;
n – число путей инбридинга
от общего предка, через животное
X по отцовской стороне родословной к общему
предку с материнской стороны, исключая пути от
самого общего предка.
Вспомним родословную Таира-Талисмана.
Он сын Еддги Амаля и в то же время его внук по
матери.
Рисунок SEQ Рисунок \* ARABIC 8
Для наглядности удобно построить стрелочную
диаграмму, в которой покажем только связи (пути),
соединяющие пробанда с особью, на которую он
заинбридирован. Для краткости клички заменим буквами:
Х – Таир, А – Еддги Амаль, Б – Гекса Бессер.
Рисунок SEQ Рисунок \* ARABIC 9
Путь инбридинга от А через Х и Б к А составляют три
стрелки. Но две из них, идущие от А, нужно исключить
по условию.
Остается один путь от Б к Х.
Поэтому формулу Райта можно записать так:
Это означает, что с большой вероятностью у
Таира-Талисмана 25 % генов перешло в гомозиготное
состояние.
Исследуем скрещивание родных брата с сестрой (полных
сибсов).
Рисунок SEQ Рисунок \* ARABIC 10 - а) вот их
родословная; б) а так выглядит стрелочная диаграмма
Здесь пробанд Х заинбридирован на В и на Г.
Для В путь будет А – Х – Б, включающий две стрелки
=0.52=0.25
И для Г путь будет А – Х – Б, также включающий две
стрелки =0.52=0.25
_________
∑ =0.50
Как и при спаривании родитель Ч дочь, так и в случае
спаривания сибсов, коэффициент Райта одинаков – 25
%, но в первом случае накапливаются гены одного
предка, а во втором – двух предков (деда и бабки).
Животноводы-практики считают спаривание брата с
сестрой более рискованным, чем спаривание отца с
дочерью, хотя возрастание гомозиготности в обоих
случаях одинаково.
Каков же будет коэффициент инбридинга Райта у
потомка, полученного от скрещивания сводных брата и
сестры (полусибсов)?
Рисунок SEQ Рисунок \* ARABIC 11 - а) родословная;
б) стрелочная диаграмма
Круговой путь инбридинга на В будет А – Х – Б,
включающий в себя две стрелки (стрелки от В не
учитываются).
Тогда
В данном сочетании у пробанда Х вероятно перешло в
гомозиготное состояние 12.5 % генов.
Но вот еще одна родословная. И ее стрелочная
диаграмма.
Рисунок SEQ Рисунок \* ARABIC 12 - В этой
родословной пробанд Х является результатом двух
последовательных скрещиваний с кобелем А; у предков
Х два акта инбридинга: первый - вязка А с его
дочерью Б (путь Х - Б), второй - вязка А с его
дочерью Д (путь Х - Б - Д)
Таким образом, путь Х – Б =0.51=0.5
путь Х – Б – Д
=0.52=0.25
_________
∑ =0.75
При подсчете F нужно
искать в родословной все возможные инбридинги.
Вносят ли особи В и Г (родители А) свой вклад в
инбридинг Х? хотя они присутствуют как со стороны
отца, так и со стороны матери, но их вклад в уровень
гомозиготности Х полностью перекрывается вкладом
особи А.
Приведем еще одну родословную и ее стрелочную
диаграмму.
Рисунок SEQ Рисунок \* ARABIC 13 - Пробанд Х -
продукт двойного инбридинга (на В и на Г)
Путь инбридинга на В будет А – Х – Б – Д =0.53=0.125
Путь инбридинга на Г будет А – Х – Б – Д =0.53=0.125
___________
∑ =0.250
Подсчитываются все инбридинги на разных предков, так
как коэффициент инбридинга дает представление о
суммарном повышении гомозиготности у пробанда Х, а
не долю отдельного предка в его родословной.
Таблица SEQ Таблица \* ARABIC 12 - Вспомогательная
таблица значений 0.5, возведенной в степень
Степень, в которую нужно возвести 0.5 |
Значение 0.5, возведенной в степень, в
десятичных дробях |
Значение 0.5, возведенной в степень, в
процентах |
1 |
0.5000 |
50.00 |
2 |
0.2500 |
25.00 |
3 |
0.1250 |
12.50 |
4 |
0.0625 |
6.25 |
5 |
0.0313 |
3.12 |
6 |
0.0156 |
1.56 |
7 |
0.0078 |
0.78 |
8 |
0.0039 |
0.39 |
9 |
0.0019 |
0.20 |
10 |
0.0010 |
0.10 |
В случае если особь, на которую производится
инбридинг, сама инбредна, то формула коэффициента
Райта приобретает следующий вид:
,
где FX –
коэффициент инбридинга пробанда;
∑ - сумма всех путей инбридинга;
n – число путей от общего
предка через животное Х к общему предку с
материнской стороны, исключая самого общего предка и
пути от него;
fa –
коэффициент инбридинга предка, на которого
заинбридирован Х.
Например, пробанд Х получен от спаривания отца с
дочерью при заинбридированном отце.
Рисунок SEQ Рисунок \* ARABIC 14 - а) родословная;
б)стрелочная диаграмма
Продолжение далее...
|