Интересно разобраться, что же представляет из себя порода с точки зрения генетика

Когда то, многие тысячелетия тому назад, существовал вид рода Canis, предок современных собак. Он представлял большую, самостоятельно развивающуюся популяцию.

В большой популяции, близкой по своим характеристикам к идеальной, частота аллелей генов остается постоянной на протяжении многих поколений. Это положение носит название закона Харди – Вайнберга. Доказывается этот закон математически просто.

Допустим, что в большой (идеальной) популяции один из генов представлен двумя аллелями: доминантным А и рецессивным а.

Частоту встречаемости аллеля А обозначим через p, а частоту встречаемости аллеля а – через q.

Тогда p можно выразить как 1-q, а q можно выразить как 1-p.

Такими будут частоты аллелей А и а в гаметах родительского поколения.

Но в популяции уже есть особи генотипов АА, Аа и аа. Они появились в процессе смены поколений, предшествующих родительскому.

Каковы же будут частоты генотипов у детей взятого нами родительского поколения.

Таблица  SEQ Таблица \* ARABIC 10 - Частоты гамет

Или

P²AA+2pqAa+q²aa

Это выражение характеризует частоту встречаемости генотипов АА, Аа и аа в данном поколении.

Посмотрим, что будет в следующем поколении.

У потомков с аллелью А (то есть у генотипов АА и Аа):

У потомков с аллелью а (то есть у генотипов Аа и аа):

Таким образом, и во втором поколении частоты генов остались неизменными: частота аллеля A равна p, а частота аллеля а равна q.

Представим себе большую популяцию диких псовых (предков собак). У одного из самцов этой популяции в половых клетках произошла мутация, и образовался рецессивный, но безвредный ген, чуть-чуть влияющий на фенотип.

Самец покрывает ряд самок, потомство которых (50 %) оказывается гетерозиготным:

♂АаЧ♀АА=50%АА+50%Аа

Гетерозиготное потомство также дает потомство, но чаще всего от нормальных партнеров, 50 % которого гетерозиготы Аа. Аллель а распространяется по популяции.

Наконец наступает момент, когда гетерозиготные самцы начинают покрывать гетерозиготных самок. И в каждом помете рождается 25 % потомков, гомозиготных по рецессиву, и эти потомки отличаются по фенотипу от остальной популяции.

Возникает, так называемая, равновесная популяция, которую можно изобразить при помощи квадрата, длина сторон и площадь которого принята за единицу. Допустим, что частота доминантного гена А=0.95, тогда частота а=0.05.

1 – частота а = q=0.05; 2 – частота генотипов aa = q²=0.05²=0.0025

частота генотипов Aa = 2pq=2Ч0.95Ч0.05=0.095

Рисунок  SEQ Рисунок \* ARABIC 2

Если в дикой популяции отбора (отбраковки) гомозигот по рецессиву не происходит, то число таких особей увеличивается до 25 %. Такая популяция содержит максимально возможное количество гетерозигот 50 %, но продолжает оставаться равновесной.

AA p2=0.25	Aa pq=0.25
Aa pq=0.25	Aa q2=0.25

Рисунок  SEQ Рисунок \* ARABIC 3

Большие популяции диких животных всегда равновесны, и это равновесие поддерживается в течение многих поколений.

В больших популяциях, как правило, сосуществует два или несколько аллелей одного гена, различающихся пропорциями частот, остающимися постоянными (и равновесными) в течение многих поколений. Наличие в равновесной популяции двух и более аллелей одного гена носит название полиморфизма. Все виды животных полиморфичны.

Популяции диких, еще не одомашненных, собак были полиморфны.

Но вот вид подвергся одомашниванию.

Популяция разобщилась на отдельные группы со случайным набором разных аллелей одних генов. Породообразование началось с образования многих, очень небольших по количеству животных, племенных ядер со случайным набором аллелей. Такие племенные ядра по генетическим процессам напоминают развитие малых популяций в условиях изоляции. В малой популяции естественный отбор быстрее начинает устранять летальные и полулетальные аллели. Но в малой популяции увеличивается случайность в накоплении отдельных генотипов. Случайно одни аллели могут исчезнуть, а другие случайно сохраниться.

При последующем увеличении численности этой популяции число случайно сохранившихся аллелей может быстро возрасти, подобное изменение генных частот в малой популяции в результате действия случайных факторов называют дрейфом генов или генетико-автоматическим процессом. Но в породообразование вмешался человек. Он уже по своему усмотрению начал убирать из породы одни аллели и размножать другие. Порода, таким образом, представляет искусственно созданную неравновесную популяцию, поддерживаемую человеком.

Главное генетическое различие между породами собак состоит в том, что породы различаются по частотам аллелей одних и тех же генов, определяющих те или иные признаки.

У каждой из пород собак есть все гены присущие виду.

Но аллели этих генов могут быть разными, присущими конкретной породе.

Так у всех собак с полной выраженностью окраса работает ген С, у шнауцеров его аллель c^ch переводит черно-подпалый окрас в «перец с солью».

У всех собак сплошного окраса без белых пятен генотип содержит ген S, а пегие гончие несут его рецессивный аллель s^p.

Существует доминантный ген, контролирующий нормальное развитие конечностей, и его рецессивный аллель, определяющий коротконогость такс, бассетов, некоторых терьеров.

Однако природа стремится к равновесности.

И если бы однажды собаководы выпустили на улицу всех собак всех пород и дали бы им возможность свободно и равновероятно скрещиваться, то уже первое поколение, полученное от таких скрещиваний, образовало бы равновесную популяцию.

Кстати, равновесными являются популяции свободно гуляющих кошек в больших городах.

По зоологической номенклатуре порода может быть приравнена к подвиду.

Все представители одной породы обладают большим сходством друг с другом. Породам свойственна константность – стойкость в наследовании характерных признаков. Однако и самые константные породы полной однородности не имеют, так как велика и изменчивость.

С одной стороны, изменчивость представляет угрозу, так как при разведении и неудачном спаривании собак можно потерять все, что было достигнуто.

С другой стороны, изменчивость – залог совершенствования породы, так как каждое поколение представляет собой материал для селекции.

Достаточно посмотреть на фото доберманов, шнауцеров, эрделей начала ХХ века, чтобы увидеть как они изменились.

Способность породных животных стойко передавать свои качества потомству объясняется тем, что многие гены у них уже перешли в гомозиготное состояние.

Однако если слишком много генов перейдет в гомозиготное состояние, то в породе наступит постоянство признаков, и она утратит способность изменяться. Чрезмерная генетическая однородность останавливает развитие породы.

В чистопородном разведении применяются следующие виды спариваний:

- неродственные спаривания (аутбридинг);

- родственные спаривания (инбридинг).

В качестве методов разведения выступают:

- бессистемное разведение;

- разведение по линиям;

- освежение крови;

- кросс линий.

Большинство культурных пород собак, сложившихся в ХХ веке, упираются в очень ограниченное число родоначальников и выдающихся предков, на которых весьма тесно инбридировали.

В собаководстве считается, что спаривание особей, у которых общий предок находится в шестом ряду родословной, можно считать аутбредным, так как его влияние минимально, хотя у части потомства и может проявиться в виде рецессивного признака.

Спаривая относительно неродственных животных, руководитель разведения в какой-то мере может избавить себя от критики: «Вот надо же! Аутбредный подбор, а нежелательная аномалия выскочила».

Слабое утешение. Ведь руководитель разведения знает, что в культурных молодых породах все собаки в той или иной степени родственники.

При неродственных (аутбредных) спариваниях влияние предков на генотип родившегося потомка следующее: родившаяся особь имеет 100 % своих генов, из которых 50 % получено от отца и 50 % - от матери. Но в отцовские 50 % попало 25 % генов деда и 25 % генов бабушки по отцу. Дедовские 25 % включают в себя по 12.5 % генов прадеда и прабабки и так далее в глубь прошлых поколений.

Это можно представить в виде следующей таблицы.

Таблица  SEQ Таблица \* ARABIC 11 - Особь имеет 100 % своих генов, из них получено от каждого предка

Поколения предков	Доля (процентная) генов, полученная особью от каждого предка
I	или по 50 % от отца и матери
II	или по 25 % от каждого деда и каждой бабушки
III	или по 12.5 % от каждого прадеда и каждой прабабки
IV	или по 6.3 % от каждого прапрадеда и каждой прапрабабки
V	или по 3.15 % от каждого предка
VI	или по 1.6 % от каждого предка
VII	или по 0.8 % от каждого предка
VIII	или по 0.4 % от каждого предка
IX	или по 0.2 % от каждого предка
X	или по 0.1 % от каждого предка
XI	или по 0.05 % от каждого предка

Неродственное спаривание более понятно широкой публике по сравнению с родственным, ведь всем известно, что супруги не должны быть родственниками друг другу.

Продолжение далее...