Наследование признаков при скрещивании подчиняется следующим закономерностям.

Таблица  SEQ Таблица \* ARABIC 6

Таблица  SEQ Таблица \* ARABIC 7

Хочу подчеркнуть, что доминантное и рецессивное состояние – свойство только аллельной пары генов, расположенных в одних локусах гомологичных хромосом. Эти термины не применимы, когда признак определяется взаимодействием неаллельных генов, расположенных в разных локусах, на разных хромосомах.

Допустим, черный шнауцер имеет генотип A^sA^sCC (учитываются только два гена), а шнауцер окраса «перец с солью» - a^qa^qc^chc^ch. Гены A^s и C неаллельны, поэтому доминировать могут только A^s над a^q и C над c^ch.

Доминантный аллель A^s определяет черный окрас в серии генов A (агути), рецессивный аллель этой серии a^q определяет зонарный окрас у гомозигот по рецессиву этого гена.

Доминантный аллель C определяет полную выработку двух видов пигмента в каждом волосе (эумеланина и феомеланина), а его рецессив c^ch в гомозиготном состоянии блокирует выработку феомеланина, ответственного за рыжий окрас в каждом волосе, не затрагивая эумеланин, отвечающий за черный пигмент. Окрас «перец с солью» вызван блокирующим действием гена c^ch на a^q, а не доминированием над ним. Поэтому нельзя сказать, что ген c^ch доминирует над геном a^q.

У цвергшнауцеров есть окрас «черный с серебром».

Он определен взаимодействием генов c^ch и a^t тех же двух серий генов – агути и альбино.

Генотип цверга окраса «черный с серебром» a^ta^tc^chc^ch.

Ген a^t переводит окрас агути в черно-подпалый.

Таким образом, шнауцер «черный с серебром» представляет из себя черно-подпалую собаку, рыжий окрас которой заблокирован действием c^chc^ch.

Ген a^t – последний ген серии агути, и над ним полностью или не полностью доминируют все гены серии:

A®a^q®a^y®a^ja®a^t

Таким образом, при скрещивании собаки окраса «перец с солью» с собакой окраса «черный с серебром» может получиться потомство перцового окраса:

a^qa^qc^chc^chЧa^ta^tc^chc^ch=a^qa^tc^chc^ch

Но это не значит, что у шнауцеров «перец с солью» доминирует над черным. Ген окраса агути a^q доминирует над геном подпалого окраса a^t, но не «перец с солью» доминирует над черным.

Неаллельные гены могут действовать на признак совместно, взаимодействуя между собой.

Выявлено несколько видов таких взаимодействий: комплементарное действие, энистаз, плейотропия.

Некоторые гены являются генами-модификаторами, усиливая или ослабляя действие генов, отвечающих за признак.

Существует и полимерное наследование, когда выраженность признака определяется совместным действием нескольких пар аллельных генов, лежащих в разных локусах.

Каждая аллельная пара одного локуса подчиняется законам Менделя, но суммарное действие нескольких пар полимерных генов этим законам не подчиняется. Выраженность признака здесь зависит от числа доминантных или рецессивных аллелей в генотипе.

Увидеть четкие менделеевские отношения внутри одной породы трудно, так как породы восходят к ограниченному числу предков и построены на близкородственном спаривании (инбридинге).

Мы часто ожидаем получить отличное потомство от победителя выставки. Но достоинство победителя, все эти чуть-чуть, видимые судейским глазом, определяются не только удачной комбинацией генов, но и выращиванием, выкармливанием, тренировкой, то есть они не всегда имеют наследственный характер.

Кроме того, генетические законы Менделя справедливы только для больших чисел, то есть являются статистически достоверными.

Шести, или даже двенадцати, рожденных щенков часто не достаточно, чтобы увидеть менделеевские закономерности.

Признаков, наследуемых моногенно, в общем, не так много. Но к ним относятся многие уродства и наследственные болезни, а также летали, вызывающие смерть потомка на разных этапах развития.

Вот здесь выяснение вопроса, наследствен ли данный признак и каков характер наследования, представляет интерес для разведенца.

Для этой цели надо ответить на следующие вопросы:

- прежде всего, надо выяснить, были ли сообщения в литературе о том, что данный дефект у собак является наследственным;

- получена ли дефектная собака в результате родственного спаривания;

- появлялся ли данный дефект в данной популяции ранее в этом году или в разные годы.

Если ответы на все вопросы утвердительны, то дефект имеет, скорее всего, наследственный характер.

Но нужно помнить, что аномалии могут иметь и негенетический характер, в частности их причиной могут быть вирусные заболевания, некоторые яды, радиация.

Для установления характера наследования дефекта нужно произвести анализ родословных всех дефектных животных. Родословные должны содержать возможно большее число предков (не менее пяти поколений).

Если дефект носит доминантный характер наследования, то у дефектной особи хотя бы один из родителей должен обладать этим дефектом.

Если дефектные особи появляются от двух здоровых родителей, то нужно изучать предков родителей с отцовской и материнской стороны. Наличие двух путей, связывающих дефектных особей с общим предком, говорит о рецессивном характере наследования дефекта.

Бороться с доминантными аномалиями просто.

Нужно убрать из разведения, отбраковать всех животных, в фенотипе которых проявляется аномалия.

Бороться с рецессивными аномалиями сложно, так как мы можем выбраковать только гомозигот по рецессиву, у которых аномалия проявляется в фенотипе. У гетерозигот по нежелательному рецессивному гену аномалия в фенотипе не проявляется, и поэтому выбраковать их невозможно.

Для выявления таких гетерозигот нужно осуществить анализирующее скрещивание с гомозиготой по рецессивной аномалии. Полученное потомство в разведение допускать нельзя.

Если выбраковывать только рождающихся гомозигот по рецессиву, аномалия не исчезнет практически никогда.

Во многих странах считают нормальным, что питомники проводят такие анализирующие скрещивания.

Английский Кеннел-Клуб считает достаточным, чтобы при анализирующем скрещивании собаки доминантного фенотипа с гомозиготой по рецессиву родилось 6 щенков доминантного фенотипа. В этом случае вероятность того, что проверяемый кобель не несет данного рецессивного гена, составляет 98.4 %.

Но рождение хотя бы одного щенка рецессивного фенотипа заставляет признать проверяемое животное доминантного фенотипа гетерозиготой по данному гену.

Иногда гомозиготных рецессивных особей использовать для проверки носительства нежелательного гена невозможно (например, при летальности рецессивного аллеля). В таких случаях для анализирующего скрещивания используются животные, гетерозиготность которых по проверяемому рецессивному гену точно известна.

Но тогда даже рождение 11 щенков доминантного фенотипа даст лишь 96 % уверенности, что проверяемое животное не несет нежелательный рецессивный ген. И опять же, повторяю, рождение хотя бы одного щенка рецессивного фенотипа доказывает, что проверяемое животное – гетерозигота по данному гену.

Хорошим методом проверки производителя на носительство всех нежелательных рецессивных генов является его скрещивание с собственными дочерьми.

Спаривание с одной дочерью может быть недостаточно, так как она может быть гомозиготна по каким-то доминантным генам.

Но сочетание отца с дочерью испытывает производителя по всем рецессивным генам сразу.

Спариваемая с отцом дочь не может быть гомозиготна по всем генам одновременно. Поэтому даже спаривание с одной дочерью во многом вскрывает наследственность отца.

Но сколько же щенков должно быть в помете от вязки с отцом?

На основании теории вероятностей разработана следующая таблица.

Таблица  SEQ Таблица \* ARABIC 8 - При спаривании дочери с отцом

Допустим, что проверяемого кобеля желательного фенотипа повязали с пятью его дочерьми, и пометы состояли из 3, 4, 5, 5 и 7 щенков.

Ни в одном из этих пометов не было обнаружено гомозигот по нежелательным рецессивным генам.

Величины вероятностей того, что гетерозиготность по всем нежелательным рецессивам осталась не выявленной, составляет согласно таблице:

0.71; 0.66; 0.62; 0.62; 0.57

Для определения вероятности невыявления гетерозиготности для отца эти величины необходимо перемножить:

0.71Ч0.66Ч0.62Ч0.62Ч0.57=0.1026 или 10.3 %

Таким образом, можно считать, что проверяемый кобель свободен от всех нежелательных рецессивных генов с вероятностью:

1-0.126=0.8974 или 89.7 %,

а его дочери соответственно на 29 %, 34 %, 38 %, 43 % в зависимости от числа щенков в помете.

Этот способ позволяет проверить с разной долей вероятности не только отца, но и дочерей. И не по одному, как в анализирующем скрещивании, а по всем нежелательным рецессивным генам.

В случае если среди потомства появится хотя бы один щенок с нежелательным рецессивным фенотипом по любому гену, то носительство этого аллеля проверяемым отцом, а также его дочерью – матерью щенка – будет доказано.

В большом животноводстве этот метод проверки по потомству широко применяется даже для малоплодных животных, таких как крупный рогатый скот. Есть быки, оплодотворившие 200 и более собственных дочерей, и в приплоде не было обнаружено рецессивных дефектов. Этим занимаются специализированные племенные хозяйства.

Главный недостаток этого метода состоит в том, что рождается высокоинбредное потомство, с уровнем гомозиготности 25 %.

В животноводстве существуют методы проверки производителя по потомству более спокойные в отношении инбридинга. Например, спаривание проверяемого самца с полусестрами. Но в этом случае полусестер нужно больше, тот же результат дают спаривания с внучками.

При спаривании производителя с полусестрами необходимо не менее семи полусестер при условии получения одиннадцати потомков от каждой. Это при отсутствии появления потомка с рецессивным фенотипом дает лишь 95 % вероятности, что проверяемый производитель свободен от нежелательных рецессивных генов, полученных от общего с полусестрами предка, но не по генам, которые переданы полусестрам от других родителей.

Критерием является появление хотя бы одного потомка рецессивного фенотипа. В этом случае оба производителя гетерозиготны.

Осуществить такую проверку по потомству производителя на наличие нежелательных рецессивных генов в условиях питомника трудно, а часто и невозможно.

Ведь и отбракованных дочерей и полученное от них потомство нужно содержать. Рецессивы проявляют свое действие не обязательно при рождении щенка.

Многие рецессивные аномалии делают собаку инвалидом уже во взрослом состоянии. Таким образом, рожденное «экспериментальное» потомство должно находиться под наблюдением в течение всей жизни.

С этих позиций встречающиеся объявления «предлагается для племенного использования кобель, проверенный по потомству» представляются не более чем рекламным трюком.

Мне возразят, что кобель повязал 15 сук и нигде якобы не встречено рецессивных аномалий.

Во-первых, аномальных животных еще надо поискать среди потомства этого кобеля, они могли просто исчезнуть из поля зрения разведенца.

Во-вторых, импортный кобель повязал местных сук, в значительной мере для него чужекровных. Таким образом, нежелательные рецессивные гены, если они у него были, оказались загнанными в подполье.

Они проявятся в следующих поколениях, при инбридингах на этого кобеля.

Задают вопрос. Можно ли сделать вывод о том, свободен ли проверяемый кобель от носительства нежелательных рецессивных генов на основании многих сочетаний с ним сук различного происхождения, неродственных кобелю? Нет, такого вывода сделать нельзя. Если хотя бы от одной суки и проверяемого кобеля родится потомок рецессивного фенотипа, значит и отец и мать носители нежелательного рецессивного гена. Но, допустим, такого потомка ни в одном из сочетаний не встречено. Это ни о чем не говорит.

Если частота нежелательного рецессивного гена в сучьей популяции мала, то суки могут оказаться свободными от нежелательных аллелей. Если частота нежелательного рецессивного гена у сук высока, то рожденное поголовье от отца свободного от этого гена, фенотипически будет нормальным.

Для истинной проверки на носительство рецессивных нежелательных генов нужна провокация, каковой и является спаривание проверяемого кобеля с ближайшими родственниками.

Главным средством борьбы с аномалиями, как рецессивными, так и доминантными, является селекция. Ни одна особь с аномалией не должна быть допущена к разведению.

Однако, практически бракуются лишь те животные, у которых аномалия сильно выражена.

Слабо выраженные случаи (вспомним дисплазию тазобедренного сустава), если во всем остальном собака хороша, не отбраковываются многими разведенцами. Это значит, что селекция мало эффективна. В ряде случаев, когда аномалия имеет полигенное происхождение, приходится выбраковывать внешне здоровых братьев т сестер аномальной собаки.

Каким же требованиям должен отвечать племенной кобель, кроме отменного физического и психического здоровья, отличного экстерьера и отсутствия в генотипе нежелательных рецессивных генов?

Все мы хотим, чтобы производитель был улучшателем, чтобы он стойко передавал потомству свои выдающиеся качества, то есть, чтобы он был препотентен.

У препотентного кобеля, для того, чтобы он мог «печатать себя» в потомстве, большинство главных «породных» генов и генов, влияющих на схожесть потомков, находится в гомозиготном состоянии.

Таблица  SEQ Таблица \* ARABIC 9 - Значение гетерозиготности родителей в увеличении числа генотипов, возможных у потомков