Не секрет, что современная селекция,
то есть отбор животных на племя, является наукой
Как наука селекция связана со многими биологическими
дисциплинами: физиологией разводимого вида животных,
диетологией вида, зоотехнией, ветеринарией и,
конечно же, с генетикой вида.
Но ведь временем создания многих пород современных
домашних животных был XVIII
и, особенно XIX век, когда
генетики еще не существовало.
В те времена породы домашних животных создавались
талантливыми людьми, очень наблюдательными, с
прекрасной зрительной памятью, с определенными
финансовыми ресурсами, которым сопутствовала удача.
Пионером и даже революционером в деле выведения
пород сельскохозяйственных животных (лейстерские
овцы, крупный рогатый скот – лонгхорн,
лошади-тяжеловозы Шайр) был Роберт Беквелл (1725 –
1795).
Беквелл как бы видел животное, чувствовал его
племенные возможности и чрезвычайно умело и удачно
подбирал пары.
В своем стаде он первым начал применять тесные
родственные пары (отец Ч дочь, брат Ч сестра) и
добился больших успехов. У Беквелла были удачливые
последователи, но очень многие животноводы, применяя
его методы родственного спаривания, потерпели крах.
По существу с Беквелла началась эпоха животноводства
позднего догенетического периода.
Старые животноводы догенетического периода вывели
несколько общих правил, не потерявших своего
значения и в наши дни.
Говоря о подборе пар, они отмечали:
- потомство
от любых производителей всегда приближается к
среднему уровню породы. Отсюда следует, что
потомство плохих по качеству родителей оказывается
несколько лучше их. Рождение экстраклассных по
экстерьеру и рабочим качествам животных - явление
достаточно редкое, и тем важнее его не пропустить;
- у старых
животноводов существовала формула: «Подобное с
подобным дает подобное». Говоря современным языком,
это означает, что подбор пары должен быть гомогенным,
то есть однородным. Нежелательно спаривать двух
резко различающихся по типу животных одной породы.
Спариваемые животные должны иметь больше общего, чем
различий. Это касается как экстерьера, так и
элементов поведения, необходимых для служебного
использования. Но ведь подобное может быть и плохим.
Отсюда следует, что спаривать можно только хороших
животных, желательного экстерьера и поведения. Все
нежелательное, плохое должно быть отбраковано;
- вот еще
одна формула старых животноводов: «Лучшее с лучшим
дает лучшее». Однородность подбора должна быть
соблюдена и при спаривании лучших животных. Однако,
оценивая эту формулу с современных позиций,
необходимо учитывать не только однородность фенотипа
спариваемых лучших животных, но и их генотипы,
возможность наличия у производителей скрытых
рецессивных генов. Выявлению этих генов может помочь
изучение генеалогии животных, качества не только
прямых (родители, потомки), но и боковых (братья,
сестры) родственников. Если среди предков и
однопометников спариваемых лучших животных имеются;
- корифеи
разведения животных прошлого подчеркивали, что лучше
использовать в качестве производителя яркого
представителя породы с одним или двумя
незначительными недостатками, чем серенького,
невпечатляющего середнячка породы без явных
недостатков. Середнячок даст такое же
невыразительное потомство, как и сам. А яркий
представитель породы может оказаться отцом
победителя выставки и родоначальником заводской
линии. В случае необходимости потомков с выраженными
недостатками, унаследованными от родоначальника,
можно будет отбраковать. В принципе это верно. Весь
вопрос в том, что считать допустимым незначительным
недостатком. Характерный пример с отсутствием одного
или нескольких премоляров. Западные судьи весьма
спокойно относятся к этому недостатку, и собака без
одного или даже нескольких премоляров может получить
оценку «отлично» и интенсивно использоваться в
разведении. Имея рецессивный характер наследования,
этот недостаток скрытно быстро распространится по
популяции, и избавиться от него полностью будет
практически невозможно.
Кроме гомогенного (однородного) подбора пар,
существует и гетерогенный (разнородный) подбор. При
этом чаще всего возникают сочетания неродственных
или весьма отдаленно родственных друг другу животных.
Конечная цель гетерогенного подбора – изменить тип
или отдельные существенные признаки у потомства.
Например, вводя в разведение чужекровного
производителя желаемого современного типа,
исправляют недостатки, свойственные местному
старотипному поголовью. Так спаривание иностранного
производителя современного облика с местными суками
традиционного разведения позволяет несколько
улучшить, осовременить облик потомства, сохранив при
этом положительные качества, свойственные местному
поголовью.
Повторяясь, напомню, что, к сожалению, разведенцы
некоторых пород, забыв 70-летнюю историю советского
собаководства, перешли на работу только с ввозимыми
собаками, в основном англо-американского
происхождения, занявшись, таким образом,
эксплуатацией чужих достижений.
При гетерогенном подборе пар в пометах наблюдается
разнообразие типов, так как рождаются щенки
фенотипически приближающиеся то к одному, то к
другому родителю. Кроме того, здесь возможно
появление щенков резко отличающихся по типу от обоих
родителей.
Поэтому и при гетерогенном подборе желательно не
спаривать особей, резко различающихся по отдельным
статям.
Спаривать суку с недостатком можно лишь с кобелем
правильного сложения, у которого отсутствует данный
недостаток. Нельзя спаривать животных, имеющих
противоположные недостатки, например, мелкую суку
спаривать с кобелем-переростком.
Владельцу даже маленького питомника требуются
определенные знания как по общей генетике, так и по
частной генетике собак. Получить эти знания сейчас
вполне возможно, если в качестве введения в науку,
прочитать популярные книги Шарлоты Ауэрбах («Генетика»,
1966; «Генетика в атомном веке», 1968; «Наследственность»,
1969).
Затем следует перейти к книге П. М. Бородина «Кошки
и гены», 1995 и обобщающей работе Н. Н. Московкиной
и М. Н. Сотской «Генетика и наследственные болезни
собак и кошек», Москва, 2000.
Кроме того, в нашей стране издана книга английского
генетика и собаковода М. Уиллиса «Генетика собак»,
Москва, Центрполиграф, 2000.
Отсылая любознательного собаковода к книгам,
написанным учеными, остановлюсь лишь на главном.
В ядрах клеток живых организмов содержатся особые
образования – хромосомы. Они видны в микроскоп при
окрашивании красителем клетки, находящейся в одной
из стадий деления. Хромосомы различны по форме,
размерам и характеру поперечной полосатости. По
этому их можно различать и классифицировать.
В клетках тела (соматических) хромосомы представлены
многими парами. Хромосомы каждой пары гомологичны
друг другу, то есть являются идентичными копиями.
Выяснено, что у млекопитающих хромосомный набор
самок весь состоит из таких гомологичных пар.
У самцов же одна пара не является гомологичной. Она
состоит из одной большой хромосомы, не отличимой от
одной из пар хромосомного набора самок, и одной
маленькой, присутствующей только у самцов. Маленькая
получила название Y-хромосомы,
а большая – X-хромосомы.
Таким образом, в соматических клетках содержится
двойной или диплоидный набор хромосом.
У собак в соматических клетках 39 пар хромосом, то
есть всего 78 хромосом.
В половых клетках – сперматозоидах самцов и
яйцеклетках самок (гаметах) содержится одинарный (гаплоидный)
набор хромосом, по одной из каждой пары.
В гаплоидных наборах яйцеклеток самок присутствует
X-хромосома.
В гаплоидных наборах сперматозоидов самцов в равной
вероятности могут присутствовать как
X-, так и
Y-хромосома.
X и Y
хромосомы носят название половых хромосом, так как
участвуют в определении пола. Совокупность генов,
содержащихся в гаплоидном (одинарном) наборе
хромосом, называется геном.
Внутри каждой хромосомы лежит спиральная, состоящая
из двух цепочек, структура дезоксирибонуклеиновой
кислоты (ДНК), на которой закодирована вся жизненная
программа жизни и развития живого существа.
ДНК ответственна за передачу наследственной
информации следующему поколению.
Отрезок ДНК, кодирующий синтез определенного
фермента, необходимого для построения молекулы
конкретного белка, носит название гена.
На каждой хромосоме расположено много генов.
Участок хромосомы, на котором размещен тот или иной
ген, называется локусом.
В одинаковых локусах гомологичных хромосом
расположены одинаковые гены.
Такие гены носят общее название аллелей.
ДНК и, соответственно хромосомы, обладают
способностью к самокопированию и самовоспроизведению
в процессе деления клеток.
В результате многократно повторяющегося деления
клеток в ходе биологической истории жизни, при
самокопировании ДНК возникают ошибки и неточности –
так называемые мутации.
Гены, как отрезки ДНК, мутируют по-разному.
Одни из них мутируют крайне редко и мутации в них
несовместимы с жизнью.
Другие гены оказываются подвержены мутациям чаще и
по нескольку раз, не очень влияя на жизнеспособность,
но изменяя признак.
Обычно мутирует один из генов аллельной пары.
В большой популяции животных кроме немутантного
аллеля может встречаться несколько мутантных аллелей
одного гена, но отдельная особь может нести в своем
генотипе только два аллеля одного гена, один из
которых получен от отца, а другой - от матери.
Так существует несколько генов серии агути,
контролирующих окрас шерсти. Это А, аd,
ay,
aja,
at, но
отдельная особь может нести только любую пару из них.
Соматические клетки делятся при помощи способа,
носящего название митоз. В процессе митоза каждая
хромосома удваивается, построив свою точную копию.
Этот процесс называется редупликацией. В ходе
дальнейшего деления клетки хромосомы, родительская и
дочерняя, расходятся по двум образовавшимся клеткам.
Если хромосомы несут мутантные гены, то страдают
только соматические клетки их конкретного носителя.
Животное может оказаться больным, уродливым, даже
погибнуть. Но следующему поколению мутации
соматических клеток не передаются.
Половые клетки, то есть сперматозоиды и яйцеклетки
образуются из диплоидных клеток-предшественников при
помощи процесса деления клеток, называемого мейоз.
Это деление происходит в половых органах: в яичниках
и семенниках животных.
Главным в процессе мейоза является редукционное
деление, сокращающее число хромосом в ядре клетки
вдвое. Таким образом, образованные из одной
диплоидной клетки, две гаплоидных содержат лишь по
одной хромосоме из каждой пары.
Сперматозоиды и яйцеклетки гаплоидны. Они носят
обобщенное название гамет.
У самца все четыре гаплоидные клетки превращаются в
гаплоидные сперматозоиды. У самок лишь одна
гаплоидная клетка развивается в яйцеклетку, а три
остальные образуют полярные тельца, которые потом
разрушаются.
При оплодотворении лишь один из миллионов
сперматозоидов проникает в яйцеклетку. Остальные
помогают ему проникнуть сквозь оболочку яйцеклетки.
Оплодотворенная яйцеклетка становится диплоидной.
Она носит название зиготы. Она несет в себе весь
необходимый набор информации и энергию для
построения организма. Зигота делится при помощи
митоза. Таким образом, каждая клетка строящегося
организма диплоидная.
Именно к митозу относится третий закон Менделя. Это
закон независимого распределения хромосом по клеткам
в процессе их деления.
Гены одной аллельной пары распределяются в мейозе
независимо от других пар и комбинируются в процессе
образования гамет случайно, что ведет к разнообразию
вариантов их соединений.
Закон проявляется для тех пар признаков, гены
которых лежат на негомологичных хромосомах.
Мы не знаем, как распределились хромосомы, а значит
и гены в гаметах родителей. Мы не знаем, какой
сперматозоид и с какой генетической информацией
проникнет в яйцеклетку, о которой тоже не известно,
какой набор хромосом она несет. Это дело его
величества случая.
Необходимо ввести еще два понятия.
Генотип – совокупность всех генов организма во всей
их сложности и взаимодействии между собой.
Фенотип – совокупность всех внутренних и внешних
признаков и свойств организма, сформировавшихся на
базе генотипа в процессе индивидуального развития
особи.
Мендель вывел закон единообразия гибридов первого
поколения, обычно его называют первым законом
Менделя. Закон гласит: «При скрещивании форм,
отличающихся между собой по одному контрастному,
альтернативному признаку, все потомство наследует
признак одного из родителей, а именно доминантный
признак. Причем признаки должны быть константными,
постоянными, сохраняющимися в длинной череде
поколений».
Так, если взять двух доберманов черного и
коричневого окрасов, в длинном ряду предков которых
не встречались особи других окрасов, то при их
скрещивании выяснится:
BB |
Ч |
Bb |
= |
Bb |
черный окрас |
|
коричневый окрас |
|
черный окрас |
Черный окрас, сохраняющийся у гибридов первого
поколения, принято называть доминантным, а
исчезнувший коричневый – рецессивным признаком.
При получении второго поколения при скрещивании
BbЧBb,
коричневый окрас восстанавливается у одной четверти
потомства:
Bb |
Ч |
Bb |
= |
BB |
+ |
Bb |
+ |
Bb |
+ |
Bb |
|
|
|
|
черный |
|
черный |
|
черный |
|
коричневый |
Это расщепление иллюстрирует второй закон Менделя,
гласящий: «При моногибридном скрещивании во втором
поколении наблюдается расщепление по фенотипу в
соотношении по фенотипу 3:1, и расщепление по
генотипу в соотношении 1:2:1, где одна часть
нерасщепляющихся гомозиготных доминантных особей,
две части расщепляющихся гетерозиготных особей и
одна часть нерасщепляющихся гомозиготных рецессивных
особей».
Уточним, что гомозигота – это генетически однородная
по данному аллелю особь, полученная в результате
слияния гамет с одинаковыми генами, и поэтому
продуцирующая одинаковые гаметы по рассматриваемой
паре генов.
То есть в нашем случае ВВ – гомозигота по
доминантному гену, а bb –
гомозигота по рецессивному гену.
Гетерозигота – особь генетически неоднородная,
полученная в результате слияния гамет с разными
аллелями одного гена и продуцирующая различающиеся
гаметы по рассматриваемой паре генов.
В нашем случае это особи генотипа
Bb.
При полном доминировании гетерозигота
Bb фенотипически не
отличается от гомозиготы BB.
Довольно часто доминантная аллель не полностью
подавляет проявление рецессивного аллеля, и тогда
гетерозиготы отличаются как от гомозигот по
доминантному так и по рецессивному аллелю.
Хорошим примером неполного доминирования является
окрас «мерле», встречающийся у колли.
Этот окрас определяется доминантным геном М.
У собак нормального окраса генотип по этому гену
mm (то есть они гомозиготы
по рецессиву).
Гомозиготы по доминантному гену ММ – белого окраса,
с голубыми глазами, полуслепые и глухие.
Гетерозиготы Mm имеют
белые отметины и участки нормального черного и
разбавленного серого окраса.
Для того чтобы избежать появления собак ММ,
спаривают собак нормального окраса с собаками
мерлевого (мраморного) окраса:
Mm |
Ч |
mm |
= |
2Mm |
+ |
2mm |
мерль |
|
норма |
|
мерль |
|
нормальный окрас |
При полном доминировании выявить гетерозигот
невозможно. Для выявления гетерозигот используется
возвратное анализирующее скрещивание, заключающееся
в спаривании проверяемой особи с формой,
гомозиготной по рецессивному гену.
Допустим, мы хотим выяснить, несет ли наш черный
доберман ген коричневого окраса «b».
Для этого мы его спариваем с коричневой особью. Если
проверяемая собака не несет «b»,
то все потомство будет черным, но гетерозиготным по
этому аллелю:
BB |
Ч |
Bb |
= |
4Bb |
черный |
|
коричневый |
|
черные |
В случае если проверяемый черный доберман имеет
генотип Bb, то:
Bb |
Ч |
bb |
= |
Bb |
+ |
Bb |
+ |
bb |
+ |
bb |
черный |
|
коричневый |
|
черный |
|
черный |
|
коричневый |
|
коричневый |
Естественно, если мы хотим в нашем питомнике
разводить только черных доберманов, то от всего
полученного, как в первом, так и во втором случае
потомства нужно избавиться.
Менделем были осуществлены дигибридные и
тригибридные скрещивания.
Допустим мы скрещиваем черную короткошерстную собаку
с коричневой длинношерстной.
Известно, что ген черного окраса
B доминирует над геном коричневого окраса
b, а ген, определяющий
короткую шерсть L,
доминирует над геном длинной шерсти
l.
Спариваются:
BBLL |
Ч |
bbll |
черная короткая шерсть |
|
коричневая длинная шерсть |
Первое поколение BbLl –
все черное короткошерстное.
Таблица SEQ Таблица \* ARABIC 5 - Гаметы у первого
поколения BL,
Bl, bL,
bl
|
BL |
Bl |
bL |
bl |
BL |
BBLL
черный
короткошерстный |
BBLl
черный
короткошерстный |
BbLL
черный
короткошерстный |
BbLl
черный
короткошерстный |
Bl |
BBLl
черный
короткошерстный |
BBll
черный
длинношерстный |
BbLl
черный
короткошерстный |
Bbll
черный
длинношерстный |
bL |
BbLL
черный
короткошерстный |
BbLl
черный
короткошерстный |
bbLL
коричневый
короткошерстный |
bbLl
коричневый
короткошерстный |
bl |
BbLl
черный
короткошерстный |
Bbll
черный
длинношерстный |
bbLl
коричневый
короткошерстный |
Bbll
коричневый
длинношерстный |
Итого:
- черных
короткошерстных
9 частей
- черных
длинношерстных
3 части
-
коричневых короткошерстных
3 части
-
коричневых длинношерстных
1 часть
Во втором поколении расщепление по фенотипу
наблюдается в отношении: 9:3:3:1
Если же посмотреть как ведет себя каждый признак
отдельно, то:
- черных
собак будет 12, а коричневых 4;
-
короткошерстных собак будет 12, а длинношерстных 4.
То есть по каждому признаку в отдельности
сохраняется отношение моногибридного скрещивания 3:1
Поэтому третий закон Менделя можно записать так: «При
дигибридном и полигибридном скрещивании каждая пара
признаков ведет себя независимо от другой пары, и во
втором поколении наблюдается расщепление 3:1 по
|