Подбор, наряду с отбором и правильным выращиванием молодняка, является важнейшим элементом племенной работы. После того как на основе всесторонней комплексной оценки произведен отбор лучших животных для племенных целей, возникает вопрос о дальнейшей работе с отобранными животными. Зоотехническая практика показывает, что произвольное соединение в пары выбранных на племя животных далеко не всегда дает ожидаемые результаты. Ценность производителей в значительной мере зависит от качества тех маток, с которыми они спариваются. Сочетаемость их с разными матками бывает неодинаковой: с одними матками производители дают ценное потомство, с другими - посредственное и даже плохое. Появляется проблема племенного подбора, который, в отличие от отбора, решающего судьбу каждой особи, определяет качество будущего потомства.

Племенной подбор - это наиболее целесообразное составление пар из отобранных животных с целью получения от них потомства с желательными качествами. В зоотехнической практике часто приходится оставлять для дальнейшего разведения не только превосходных, но и посредственных животных, и задача селекционеров заключается в том, чтобы правильно использовать их в племенной работе, взять от них все лучшее и избавиться от недостатков. А это достигается обоснованным подбором к таким животным соответствующих партнеров.

В племенной работе различают подбор самцов к маткам и маток к самцам. Для улучшения маточных стад к ним подбирают производителей, по своей ценности превосходящих маток. При работе с линиями, в частности с продолжателями линий, обычно подбирают и маток к производителю, преследуя цель не только сохранить ценные качества производителя, но и обогатить их. Подбор теснейшим образом связан с отбором. С одной стороны, он завершает отбор, а с другой - завершается им, так как после получения потомства и правильного его выращивания опять производится отбор на основ всесторонней оценки.

Известно, что Ч. Дарвин мало касался проблем подбора, хотя и считал, что подбор имеет решающее значение в племенной работе. В научную разработку проблем племенного подбора большой вклад внесли такие известные русские ученые, как П. Н. Кулешов, Е. А. Богданов, М. Ф. Иванов, М. М. Щепкин, Д. А. Кисловский, Н. А. Кравченко и другие. Е. А. Богданов впервые подошел к вопросам подбора с генетических позиций, считая, что путем подбора удается все ценные гены, обусловливающие наибольшее развитие ценных признаков, собрать в одну цепочку, воедино и таким образом улучшить наследственность животных.

М. М. Щепкин считал, что необходимо тщательно изучать и всесторонне знать наследственные качества животных, выяснить, как они сочетаются. Всем зоотехникам хорошо известна крылатая фраза из его книги "Из наблюдений и дум заводчика": "Без знания кровей нет племенного дела".

М. Ф. Иванов, изучая конкретных животных, всегда стремился определить, что из них можно "выжать" на пути к поставленной цели, с какими партнерами их целесообразнее использовать в дальнейшей работе.

Подбор был заложен в основу скотозаводского искусства, которое по мере накопления научных данных превратилось в науку о разведении сельскохозяйственных животных.

Несмотря на то, что подбору принадлежит ведущая роль в совершенствовании животных, теоретические основы его разработаны слабо.

В целом причины различной сочетаемости животных при подборе хорошо известны. Они связаны, прежде всего, со сложной генетической обусловленностью большинства полезных признаков животных. Величина любого количественного признака (а именно с ними при совершенствовании животных в большинстве случаев имеют дело) зависит от всей совокупности генов в организме, взаимодействия аллельных и неаллельных генов между собой через продукты их синтеза и влияния условий внешней среды. Выдающиеся показатели продуктивности отдельной особи определяются благоприятной комбинацией генов и их взаимодействием. Эти благоприятные комбинации генов, дающие наибольшее фенотипическое проявление признака, трудно сохранить у потомков, так как они разрушаются в результате образования гамет при половом размножении. Случайное расхождение хромосом при гаметообразовании и случайное комбинирование хромосом при оплодотворении ведут к громадной наследственной изменчивости.

Если бы даже были полностью известны карты хромосом спариваемых животных (а этот вопрос еще очень далек от своего решения применительно к домашним животным), из-за случайной комбинации половых клеток невозможно прогнозировать качество получаемого потомства. Для этого нужно еще овладеть управлением процессами расхождения хромосом и комбинирования благоприятных их наборов при оплодотворении. Задача чрезвычайно сложная, и она в настоящее время даже не ставится для практического разрешения.

В связи с развитием иммуногенетики и накоплением сведений о конкретных генных наборах у отдельных особей, которые можно рассматривать как выборку для характеристики генотипа животного, предпринимались попытки проследить связь между ними и продуктивными и воспроизводительными качествами животных.

Данные о связи между отдельными генами, а также их комплексами, с одной стороны, и продуктивными качествами животных, с другой, крайне противоречивы и пока не находят практического применения. Более обнадеживающими являются данные об иммуногенетическом сходстве потомков с их выдающимися предками и материалы о связи между общей гомо- или гетерозиготностью организма с его продуктивностью и воспроизводительной функцией.

В ряде работ показано, что такой сложный вид продуктивности, как молочность, не столько зависит от гомо- или гетерозиготного состояния отдельных полиморфных локусов, сколько от общего уровня гетерозиготности организма, причем более высокие показатели продуктивности свойственны животным с примерно одинаковым соотношением гомо- и гетерозиготных локусов. Значительное отклонение в любу о сторону от равного соотношения связано с существенным уменьшением продуктивности. Степень же общей гетерозиготности или гомозиготности по локусам, контролирующим иммуногенетические факторы, можно регулировать подбором.

Любопытно отметить, что воспроизводительная функция животных находится в прямой связи с гетерозиготностью и в обратной - с гомозиготностью по большому числу локусов, контролирующих синтез эритроцитарных антигенов и полиморфных белков сыворотки крови.

Еще в предвоенный период А. Я. Малаховский выдвинул идею о необходимости использования степени иммунобиологического сходства животных при их индивидуальном подборе, которое он определял по различию титров при титровании одной и той же иммунной сывороткой эритроцитов производителя и матки. Он предполагал, что положительная сочетаемость родительских пар будет наблюдаться в тех случаях, когда титры сыворотки с эритроцитами самца и самки будут различаться не менее чем в два раза. Совладение или близость титров свидетельствуют об отрицательной сочетаемости партнеров. С точки зрения современной иммуногенетики, положительная сочетаемость обусловливается различием животных по эритроцитарным антигенам, а отрицательная сочетаемость - их сходством. Выполненные к настоящему времени работы на разных видах животных подтверждают правоту этой идеи относительно некоторых показателей, таких, например, как эффективность осеменения, степень развития и жизнеспособность потомства.

Методы надежного прогнозирования благоприятной сочетаемости животных по большинству селекционных признаков, к сожалению, не разработаны. В практической работе пользуются эмпирической проверкой животных на сочетаемость, то есть методом проб и ошибок. Найденную опытным путем благоприятную сочетаемость в последующем широко используют.

Эту трудоемкую и требующую длительного времени работу у многоплодных животных, к которым относится и собака, можно существенно ускорить путем использования возможностей иммуногенетики по контролю происхождения животных. С этой целью группу самок в одну и ту же охоту осеменяют спермой производителей из разных линий. Происхождение полученных потомков от каждой матери (их отцовство) определяют по группам крови, После выращивания потомства в идентичных условиях делают заключение о характере сочетаемости различных линий или маток с разными производителями.

В целом проблема прогноза сочетаемости остается очень сложной, слабо разработанной и требует для своего решения больших усилий биологов и зоотехников. Ее основу составляет детальное изучение процесса наследования различных признаков потомками.

Фактический материал, на копленный в период бурного породообразования сельскохозяйственных животных (XVIII - XIX века), позволил сделать важные теоретические обобщения в области заводского искусства, касающиеся и племенного полбора. Уже в ХIХ веке зоотехническая наука и практика пришли к необходимости различать два типа подбора: однородный (гомогенный) и разнородный или уравнительный (гетерогенный).

Однородный подбор характеризуется тем, что спариваемые животные - производитель и матка - являются сходными по типу телосложения и продуктивности, а часто и по происхождению.

Однородный подбор берет свое начало от правила старых английских заводчиков: "подобное с подобным дает подобное". Подобное же может быть не только хорошим, но и плохим. И ни один специалист не станет составлять пары животных с аналогичными плохими признаками. Поэтому правило претерпело определенную эволюцию. Сначала появилось выражение "хорошее с хорошим дает хорошее", позднее П. К. Кулешов уточнил его, придав больший целевой зоотехнический смысл: "лучшее с лучшим дает лучшее". Так как лучшее может относиться к разным признакам, Н. А. Кравченко в качестве окончательной формулы или правила однородного подбора предложил применять следующее выражение: "лучшее с подобным же лучшим дает лучшее".

Обычно однородный подбор применяется в случае, когда имеется определенное количество животных с хорошим развитием ценных признаков.

Применение однородного подбора позволяет решать следующие основные задачи.

1. Удержать в потомстве спариваемых животных достоинства обоих родителей.

2. Увеличить число животных, обладающих ценными свойствами, по которым ведут отбор.

3. Добиться более высокого наследования желательных качеств или свойств.

4. Добиться у животных последующих поколений большего развития ценных свойств.

Соединение в пары просто лучших животных по какому-то признаку не всегда ведет к успеху. Пары обязательно нужно подобрать так, чтобы наследственность одного партнера хорошо дополнялась наследственностью другого.

Однородный подбор не так прост, как может показаться на первый взгляд. Выдающиеся по своим качествам животные встречаются не столь часто. Сохранение их качеств в потомстве представляет большую трудность. Из-за "усреднения" генотипов потомков вследствие особенностей полового размножения наблюдается, как правило, явление регрессии, то есть возврата к средним показателям. Благоприятная комбинация генов в случае их гетерозиготного состояния будет подвергаться расщеплению. Закрепление полезных признаков, которое Е. А. Богданов назвал консолидированием наследственности, может идти путем повышения гомозиготности и увеличения генетического сходства потомков с выдающимися предками. В обоих случаях в группе потомков будет наблюдаться процесс увеличения частот генов, носителями которых являлись выдающиеся предки, При этом важно сохранить у потомков взаимодействия аллельных и неаллельных генов, свойственных родителям.

Е. Л. Богданов в свое время считал, что выдающихся животных необходимо "уединить", то есть изолировать (применить к ним родственное спаривание), чтобы основа их ценной наследственности "не разбилась на куски". Путем продуманного подбора у животных необходимо накапливать нужные ("полезные") гены, собирать их в цепочки: создавать определенные группы сцепления генов.

Важно не проглядеть выдающихся животных. Для этого нужно создавать максимально благоприятные условия для полного развития ценных признаков. Правильное, например, выращивание и воспитание щенков, своевременная и умелая дрессировка и регулярная тренировка собак, всесторонняя их оценка позволяют выявить лучших в наследственном отношении животных.

В генетическом отношении однородный подбор в конечном счете ведет к возрастанию гомозиготности. Его применение, особенно неумелое, может сопровождаться проявлением и целого ряда недостатков. Среди них наиболее существенны следующие.

1. Понижение жизнеспособности получаемого потомства, односторонняя переразвитость его в каком-либо направлении, ослабление конституциональной крепости, снижение приспособленности и приспособляемости к внешним условиям, возрастание чувствительности к различным неблагоприятным воздействиям и в крайних случаях - вырождение.

2. Увеличение однообразия получаемых потомков, уменьшение изменчивости, возрастание консерватизма наследственности, вследствие чего затрудняется процесс дальнейшего совершенствования животных.

3. Закрепление у потомков одинаковых недостатков, присущих родителям.

Эти недостатки, а также то обстоятельство, что при применении однородного подбора очень трудно получить что-то действительно новое, заставляют прибегать к противоположному по своей сути типу подбора - разнородному, или гетерогенному. При разнородном подборе спариваемые самец и самка не сходны между собой, имеют разное выражение одних и тех же признаков.

Основными правилами или формулами разнородного подбора являются "неравное с неравным уравнивается" и "худшее с лучшим улучшается". Разнородный подбор позволяет решать следующие задачи.

1. Получать животных с новыми качествами, которых не было у родителей; новые качества могут возникнуть за счет комбинации качеств исходных родительских форм и за счет сложного взаимодействия генов родителей в результате их перекомбинации. Следует считаться с тем, что новые качества могут быть лучше и хуже старых, родительских. Поэтому разнородный подбор необходимо сопровождать браковкой особей с неудовлетворительными качествами и отбором лучших.

2. Исправлять недостатки, присущие одному из родителей. Если у суки, например, задние конечности сближены в скакательных суставах, то к ней необходимо подбирать кобеля с безукоризненной постановкой задних конечностей. Нельзя исправлять одни недостатки другими, противоположными (например, подбором к вышеуказанной суке кобеля с бочкообразной постановкой конечностей). Недостатки исправляются только нормой. В противном случае отклонение от нормы у потомков может еще больше усилиться.

3. Получать животных промежуточного типа. Как правило, животные промежуточного типа бывают хуже исходных родительских форм. Помеси, например, борзой и таксы не способны ни быстро бегать, ни разрывать норы. Но в отдельных случаях, особенно в пользовательном животноводстве, животные промежуточного типа могут иметь высокую хозяйственную ценность. Из-за неминуемого расщепления признаков промежуточный тип трудно удержать в потомстве. Поэтому в племенном животноводстве разнородный подбор с этой целью применяется редко.

4. Повышать жизнеспособность приплода, его конституциональную крепость и продуктивность.

Разнородный подбор ведет к повышению гетерозиготности и часто сопровождается проявлением гетерозиса. Разнородный подбор обогащает наследственность. Наблюдается возрастание изменчивости, что дает богатый материал для отбора. У животных происходит ломка устоявшихся, сложившихся ранее корреляций, они перестраиваются, создаются новые соотношения между признаками.

Таким образом, разнородный подбор в биологическом отношении имеет преимущества перед однородным подбором. Эти преимущества привели к тому, что в процессе эволюции у животных постепенно возник половой диморфизм, то есть определенные различия между самцами и самками одного вида. Строго говоря, из-за полового диморфизма нельзя обеспечить полностью однородность подбора.

Поэтому понятия однородный и разнородный подбор являются относительными. По одним признакам подбор может быть однородным, а по другим разнородным. Осуществляя однородный подбор по каким-то основным признакам, желательно, чтобы по второстепенным качествам он был разнородным. Это дает хорошие результаты. Можно говорить об относительной однородности или разнородности подбора по конституции (или отдельным конституциональным признакам), продуктивности, происхождению животных (родственное и неродственное спаривание, подбор животных из разных мест обитания), возрасту (одновозрастные или разновозрастные животные), сходству и различиях в условиях выращивания и использования животных.

В практической работе необходимо целесообразно сочетать однородный и разнородный подбор. При получении выдающихся животных для сохранения их качеств к ним стремятся подобрать равнозначных партнеров. Но таких партнеров (в полном смысле слова равноценных выдающемуся животному) может и не оказаться. Тогда приходится подбирать наиболее подходящих из имеющегося состава, по возможности приближаясь к однородному подбору. В этих случаях допустимо применение и крайней формы однородного подбора - родственного спаривания. После получения достаточной по численности группы животных, у которых ценные качества консолидированы, для получения животных с новыми качествами прибегают к разнородному подбору. Затем вновь применяют однородный подбор и т. д. Применение разных типов подбора должно проводиться творчески, а не по шаблону, для решения конкретных зоотехнических задач.

Результаты подбора зависят от множества различных факторов, главными из которых являются следующие

1. Наследственные особенности животных. Они обусловливают различную сочетаемость. Ценную информацию для прогнозирования сочетаемости может дать тщательный анализ родословных животных, в частности анализ сочетаемости их предков. Повторение благоприятной сочетаемости, выявленной при анализе родословных, часто дает хорошие результаты.

При изучении сочетаемости линий и отдельных животных определяют их общую и специфическую комбинационную способность.

Общая комбинационная способность - это способность линии показывать определенную продуктивность во всех комбинациях. Она характеризуется средним и показателями развития признаков, по которым ведут отбор, у всего потомства.

Специфическая комбинационная способность - это способность линии в конкретной комбинации показывать лучшие или худшие результаты по сравнению со средними по всем комбинациям.

Принято считать, что общая комбинационная способность обусловлена аддитивным (суммарным) действием генов, а специфическая - сверхдоминированием и (или) эпистазом.

Из наследственных факторов, влияющих на результаты подбора, следует выделить препотентность животных - способность стойко передавать свои качества потомству. Различают истинную препотентность, обусловленную высокой гомозиготностью животных по доминантным генам, и кажущуюся или условную, объясняемую исключительно удачным подбором,

Н. А. Кравченко наряду с препотентными выделяет широкоамплитудных животных или трудных в подборе, которые из-за высокой гетерозиготности и расщепления признаков дают разнокачественное потомство, и безличных, характеризующихся тем, что потомство от них по своим особенностям очень сходно с те и животными, с которыми их спаривали.

2. Условия внешней среды, в которых осуществляется подбор и выращивание полученного потомства, а также его использование. При изменении условий необходимо учитывать взаимодействие "генотип - среда" и возможное изменение относительной ценности животных. В целом условия должны быть благоприятными для развития тех признаков, по которым ведут отбор.

3. Целеустремленность подбора, преемственность его в ряде поколений, неизменность цели подбора.

4. Возраст спариваемых животных. В многочисленных исследованиях, выполненных на разных видах сельскохозяйственных животных, показано существенное влияние возраста родителей на качество их потомков. Лучшие результаты получаются при спаривании животных в расцвете их сил. При спаривании молодых с молодыми, старых со старыми и молодых со старыми животными получается менее качественное потомство. Поэтому желательно молодых и старых животных спаривать с партнерами, находящимися в зрелом возрасте. Желая получить потомство с преобладанием признаков одного из родителей, в качестве такого родителя лучше брать самку в возрасте более зрелом, чем самец. Практика племенной работы показывает, что в таком случае признаки матери надежнее наследуются потомством, чем признаки отца. Часто сочетаемость животных меняется) с возрастом: в молодом возрасте производители дают лучших потомков при одних сочетаниях, в зрелом возрасте - при других, а в преклонном - при третьих.

В литературе имеются данные и о влиянии возраста спариваемых родителей на пол получаемых от них потомков. Однако данные о влиянии возраста родителей на качество и пол потомков носят противоречивый характер и часто научно слабо аргументированы. У животных практически невозможно отделить влияние возраста от проявления комбинационной изменчивости, за счет которой могут получаться самые разнообразные результаты.

Теоретически влияние возраста родителей на качество потомства можно объяснить возрастными изменениями физиологического состояния животных и связанных с ним течением процесса гаметогенеза, а также мутационным процессом, затрагивающим и половые клетки,

5. Физиологическое состояние животных при подготовке их к случке и во время случки. В период случки животные должны находиться в заводской кондиции. Подготовку к случке необходимо начинать за 1,5-2 месяца. В этот период происходит созревание сперматозоидов и яйцеклеток, и животных необходимо обеспечить прежде всего полноценным кормлением и правильно содержать.

6. Условия, в которых выращивались и использовались предназначенные для спаривания животные. Считается, что несколько различающиеся условия кормления, содержания и ухода за самками и самками, особенно при родственных спариваниях, благоприятно влияют на качество получаемого потомства.

7. Правильный выбор (особенно при скрещивании) материнских и отцовских форм (порол). Хорошо известны различия результатов, получаемых при реципрокных вариантах спаривания животных из различных линий или скрещивания разных пород. Эти различия могут быть объяснены:

двойным влиянием материнского организма на приплод, то есть влиянием через материнский набор хромосом, который получают дети от матери, и влиянием материнского организма как среды, в которой протекает эмбриональное развитие потомков; после рождения (в периоды новорожденности и молочный) сказывается сильное влияние матери через молоко, являющееся основной пищей для приплода;

влиянием особенностей цитоплазматических структур яйцеклетки, ее ферментных систем на реализацию генетической информации, которую несет диплоидный набор хромосом, образовавшийся при оплодотворении зиготы.

Чтобы подбор как важнейший элемент племенной работы обеспечивал поручений в каждом последующем поколении более ценных животных, чем в предыдущем, необходимо руководствоваться рядом основных принципов, или правил.

Подбор должен быть целенаправленным и преемственным по цели в ряде поколений. При планировании и реализации подбора нужно четко представлять, каких по качеству животных мы хотим получить. Цель должна быть соразмерной с племенным материалом, имеющимся в распоряжении селекционера, и с условиями, в которых он проводится. Производители, используемые в последующих поколениях, должны улучшать те качества, которые имеются у маток, а также по возможности исправлять присущие им недостатки.

Используемые производители должны быть более денными, чем матки, с которыми их спаривают. Это связано с тем, что производители оказывают несравнимо большее влияние, чем матки, на прогресс пород. От них получают значительно больше потомков, и это дает возможность надел нее оценить их по генотипу. Интенсивность отбора производителей в несколько раз превышает интенсивность отбора маток. Поэтому при правильном ведении племенной работы обеспечение в массе превосходства производителей над матками не представляет труда. А использование производителей более высокого класса, чем матки, обеспечивает быстрое совершенствование животных. Возникают лишь трудности при применении этого правила к самкам-рекордисткам. К ним часто не представляется возможным подобрать более ценных производителей, чем они сами. Обычно стремятся подобрать к маткам-рекордисткам лучших производителей из наличного состава. Желательно, чтобы они по препотентности относились к безличным. Тогда можно ожидать получения потомства, напоминающего по совокупности качеств своих матерей. Если от таких спариваний получают производителей, то они могут стать в будущем родоначальниками заводских линий.

Необходимо максимально использовать лучших производителей, признанных улучшателями по комплексу признаков. Широкие возможности для этого открывает искусственное осеменение и разработанные способы длительного хранения спермы в глубокозамороженном состоянии, Очень важно с лучшими производителями спаривать и лучших маток. От таких спариваний обычно получают производителей еще более высокого класса.

При планировании подбора следует изучать результаты сочетаемости линий и широко использовать наилучшие сочетания. Так как наши современные знания не позволяют безошибочно прогнозировать результаты подбора, необходимо брать на вооружение и эмпирические данные. Абсолютные улучшатели встречаются очень редко, и к производителям каждой линии нужно найти наиболее подходящих маток, в последующем широко их используя именно на таких матках.

Хороших производителей следует заменять еще дувшими, что обеспечивает преемственность подбора и общее совершенствование животных в избранном направлении.

Важным моментом является регулирование родственных отношений между спариваемыми животными: решение вопроса, проводить ли родственное спаривание или применять аутбридинг: если применять инбридинг то каких степеней, на каких животных, через каких животных, для каких целей и т. д.

Соблюдение этих основных принципов подбора позволяет в относительно короткие сроки добиваться желательных результатов при разведении различных пород сельскохозяйственных животных.